Recitasse
2.9.2.2.1.2 Digestibilité des protéines
Les protéines alimentaires sont digérées au niveau de l’estomac et de l’intestin grêle par des enzymes spécifiques : principalement la pepsine (estomac) et la trypsine (intestin), mais aussi d’autres endo et exopeptidases. Les acides aminés libres et les oligo-peptides issus de la digestion sont absorbés et transportés par le sang jusqu’aux organes et tissus de l’organisme. Si la composition en acides aminés des protéines est un critère de qualité reconnu, la biodisponibilité postprandiale de leurs acides aminés constitue un autre facteur essentiel à leur efficacité biologique. C’est pourquoi la composition d’une protéine alimentaire doit être corrigée par sa digestibilité, ce qui permet de déterminer sa « qualité biologique ». Dans ce cadre, la qualité d’une protéine est mesurée par un score, prenant en compte sa composition en AAE et sa digestibilité. Ce fut longtemps mesuré par le PDCAAS (Protein Digestibility Corrected Amino Acid Score) (371) ; et récemment, une nouvelle méthodologie plus précise, a permis d’affiner ce score. Il s’agit du DIAAS (Digestible Indispensable Amino Acid Score), qui se calcule tel que :
L’acide aminé « limitant digestible » est l’acide aminé mesuré au niveau de l’iléon. La digestibilité de plusieurs protéines a été évaluée, telles que les protéines du lait, de lactosérum, de soja, de riz, de pois, de poulet, d’œufs, d’amandes, de maïs, de collagène. On observe des scores de DIAAS supérieurs à 100% (reflétant une excellente digestibilité) pour le lait écrémé, le lait entier, le lactosérum, le poulet et les œufs. Puis, les meilleurs scores sont attribués aux protéines végétales extraites du soja et des pois (90% et 82%, respectivement). Ces derniers aliments ont été ingérés sous forme de poudre, où la protéine est extraite et mixée. Ces mêmes protéines dans leur matrice alimentaire affichent des scores de digestibilité beaucoup moins élevés (i.e. 52% pour le tofu et 58% pour les pois cuits).
2.9.2.2.1.3 Vitesse d’absorption et biodisponibilité des acides aminés
2.9.2.2.1.3.1 Protéines apportées sous forme liquide ou solide ?
Au niveau plasmatique, la diffusion des acides aminés de protéines digestes se manifeste de façon différente. Dans ce cadre, (368) ont évalué la cinétique de disponibilité plasmatique en acides aminés, au repos et après un exercice, après l’ingestion de cinq aliments iso-azotés (20g de protéines) et de bonne qualité biologique (c’est-à-dire des protéines riches en AAE et digestes). Il s’agit du lait écrémé, d’une boisson de soja, de la viande de bœuf, des œufs de poule, et d’un substitut de repas liquide à base de protéines de lait et de soja (utilisé chez les sportifs à des fins de récupération). De manière intéressante, les auteurs décrivent que les aliments apportés sous forme liquide permettent une augmentation maximale de la concentration plasmatique en AAE, deux fois plus rapidement que les aliments ingérés sous la forme solide (i.e. ~50 minutes vs ~100 minutes). Par ailleurs, au sein des aliments testés, le lait ressort particulièrement. Après son ingestion, la concentration plasmatique maximale en leucine est atteinte en ~25 minutes. Ceci étant significativement plus rapide que l’ensemble des autres aliments testés. A la suite de l’ingestion de lait écrémé, les concentrations plasmatiques maximales en acides aminés totaux (AAT), AAE, BCAA et leucine sont également supérieures à celles des autres aliments.
Etant donné l’existence d’un lien entre l’augmentation rapide et prononcée d’AAE et de leucine et l’augmentation des synthèses protéiques au repos (372) et après l’exercice, les protéines de lait apparaissent donc comme une source intéressante de protéines, à apporter en récupération d’un exercice de musculation (373).
2.9.2.2.1.3.2 Notion de protéines « rapides » et de protéines « lentes »
Ainsi, des protéines de même digestibilité peuvent avoir des cinétiques de biodisponibilités de leurs acides aminés différentes. Ceci attrait à la notion de protéines à assimilation « rapide » et « lente ». Les protéines dites « rapides » sont caractérisées par une forte élévation, rapide et transitoire, de la disponibilité plasmatique en acides aminés après leur ingestion. En revanche, les protéines dites « lentes » induisent une augmentation de la disponibilité plasmatique en acides aminés moins élevée mais plus durable (374) (375). Les protéines de lait en sont une excellente illustration. En effet, les deux familles de protéines présentes dans le lait, à savoir les caséines (protéines lentes) et les protéines de lactosérum (protéines rapides, appelées aussi protéines solubles ou whey) n’ont pas la même vitesse de digestion et donc, de diffusion des acides aminés. Les protéines de lactosérum, solubles à pH acide, sont rapidement disponibles dans l’intestin grêle. Leurs acides aminés sont alors rapidement absorbés et disponibles dans le plasma. A l’inverse, les caséines précipitent dans l’estomac. Elles sont, par conséquent, libérées lentement dans l’intestin grêle et leurs acides aminés sont absorbés plus lentement (374). Ces deux profils cinétiques ont des conséquences différentes sur l’anabolisme musculaire. On a montré une augmentation rapide des synthèses protéiques après l’ingestion de protéines de lactosérum (de 1 à 3h après l’exercice) (376), alors que la consommation de la même quantité de caséines induit une réponse décalée dans le temps (entre 3 et 6h après l’exercice). Ces deux protéines seraient donc complémentaires dans la modulation des synthèses protéiques : l’une ayant des effets rapides, l’autre des effets retardés. En effet, ingérées à l’arrêt d’un exercice de musculation, les protéines solubles majorent et prolongent l’activation des systèmes biologiques impliqués dans l’hypertrophie musculaire (377). Cet avantage potentiel des protéines de la fraction soluble, comparativement aux protéines de soja ou aux caséines, résulte d’une meilleure disponibilité des AAE dans l’organisme lors des trois premières heures de récupération.
2.9.2.2.1.4 Quantité de protéines à privilégier à la suite d’un exercice unique de musculation
Le deuxième facteur d’optimisation de l’apport en protéines pour la récupération, est la quantité nécessaire à l’organisme afin d’atteindre le seuil maximal d’activation des synthèses protéiques. En effet, une quantité trop faible ne permet pas d’atteindre le seuil maximal de la protéosynthèse. Inversement, confronté aux limites du métabolisme des protéines, l’apport excessif ne pourra pas être utilisé pour l’augmentation des synthèses protéiques, et sera par conséquent, oxydé.
2.9.2.2.1.4.1 Quantité de protéines au repos et après l’exercice de musculation
La première étude (à avoir analysé l’effet dose-réponse de l’ingestion de protéines après un exercice de musculation sur les synthèses protéiques) fut proposée par l’équipe de MOORE (348). Dans cette étude, les participants (jeunes hommes sains de 80kg en moyenne et entraînés en musculation) ont ingéré 5 différentes quantités de protéines d’œufs après un exercice, de manière randomisée en cross-over (essais espacés d’une semaine). Les auteurs ont montré qu’après un exercice unilatéral des membres inférieurs, la réponse de la protéosynthèse musculaire de la jambe augmente avec la quantité de protéines ingérées. Le seuil maximal des synthèses est atteint après l’ingestion d’approximativement 20g de protéines. Ces résultats sont confirmés, plus tard, par (378) qui rapportent qu’un apport de 20g de lactosérum est suffisant pour augmenter de manière maximale les synthèses protéiques (comparé à 40g). On suggère actuellement que 20 à 25g de protéines est la quantité optimale pour les jeunes individus en bonne santé de poids corporel de ~80kg, tant au repos (378), qu’après l’exercice. Cependant, ces études se sont limitées à évaluer l’effet de la quantité d’apport en protéines uniquement après un exercice sollicitant les membres inférieurs. Une seule étude récente parue en 2016, a testé l’hypothèse selon laquelle les besoins protéiques seraient supérieurs suite à un exercice mobilisant les muscles de l’ensemble du corps (membres inférieurs et supérieurs). Dans ces conditions, les auteurs mettent en évidence que l’ingestion de 40g de protéines de lactosérum permet de majorer l’activation des synthèses protéiques comparée à une prise de 20g de protéines (379). Néanmoins, l’analyse des résultats révèle de faibles différences sur les niveaux de protéosynthèse entre ces deux quantités, avec une variabilité des réponses individuelles relativement importante.
2.9.2.2.1.4.2 Quantité de protéines par rapport au poids corporel
Dans l’étude de MACNAUGHTON (379), les auteurs ont constitué deux groupes expérimentaux : un groupe ayant une masse maigre relativement faible (MM faible, ≤ 65kg) et un groupe ayant une masse maigre plus importante (MM élevée, ≥ 70kg). Bien qu’ils n’aient observé aucune différence entre les groupes, les besoins protéiques en récupération, au même titre que les besoins quantitatifs au quotidien, sont probablement dépendants du poids corporel, et plus particulièrement de la masse maigre des individus.
Ces besoins ont été ré-évalués (grâce à la mesure des flux de synthèses protéiques au repos) après l’ingestion de différentes quantités de protéines, rapportées cette fois, au poids corporel (en g/kg de poids corporel) et à la masse maigre (g/kg de masse maigre) des individus. Les participants à cette étude ont un poids moyen de 79,9kg, avec cependant de grandes disparités inter-individuelles (i.e. 58,2kg à 116,8kg). Cette hétérogénéité est représentative des différents gabarits retrouvés dans la population sportive générale, et a permis de normaliser la quantité d’apport optimale de protéines en fonction du poids des individus. D’après les résultats, en moyenne, un apport protéique de 0,24g/kg de poids corporel ou 0,25g/kg de masse maigre est suffisant et nécessaire à l’élévation maximale des synthèses protéiques. Les auteurs soulignent tout de même, une variabilité - dans les réponses musculaire - relativement importante en fonction des individus. En effet, pour certains, les synthèses protéiques maximales sont atteintes avec un apport de 0,18g/kg, alors que pour d’autres, 0,39g/kg de protéines sont nécessaires (380).
2.9.2.2.1.4.3 Quantité de protéines lors du repas
A la suite d’un repas, SYMONS a mesuré les niveaux d’activation de la protéosynthèse, en réponse à un apport modéré de protéines de bœuf (~30g) ou un apport plus important (~90g) lors du repas. Ils ne constatent aucune différence sur la réponse des flux de synthèses protéiques, entre les deux repas (381). Comme en témoigne les études précédemment citées, la quantité optimale est souvent déterminée à la suite de l’évaluation maximale des synthèses protéiques. Or, l’anabolisme musculaire résulte des synthèses et des dégradations des protéines (341). Certains auteurs ont ainsi suggéré que des apports excédentaires en protéines, dans le contexte d’un repas, pourraient limiter la protéolyse et ainsi augmenter l’accrétion des protéines musculaires (382). Selon cette hypothèse, les auteurs concluent qu’il n’y aurait pas de limite maximale d’apport protéique pour l’anabolisme musculaire, lors d’un repas (382). Cette hypothèse est réfutée par plusieurs auteurs, selon les arguments suivants :
• Les variations du niveau des synthèses protéiques sont bien plus importantes que celles de la protéolyse (4 à 5 fois supérieurs) (383). Ainsi, l’impact de la protéolyse de l’ensemble du corps est faible, et celle des protéines des muscles squelettiques d’autant plus (~25 à 30% de la protéolyse musculaire de l’ensemble du corps) (384).
• Au plan technique, il est difficile de mesurer précisément la protéolyse.
• Enfin, selon certains scientifiques, même si une quantité de protéines supérieure était reconnue comme favorable à l’inhibition de la protéolyse musculaire, celle-ci ne serait pas souhaitable. En effet, la réduction de la protéolyse altèrerait le renouvellement nécessaire des protéines de structure, les processus de réparation des dommages musculaires, ainsi que l’élimination des protéines anormales.
2.9.2.2.1.4.4 Quantité de protéines avant le coucher
Outre la prise de protéines immédiatement après l’effort, l’intérêt potentiel d’une prise de protéines avant le coucher a émergé dans les recherches scientifiques. Malgré une activité digestive ralentie lors du sommeil, les protéines ingérées avant le coucher sont digérées et assimilées par l’organisme pendant la nuit (385). L’ingestion de 40g de caséine avant le coucher permet d’augmenter significativement les synthèses protéiques, résultant en une balance synthèses/dégradations positive lors de la période nocturne (i.e. 7h30 de sommeil). En revanche, en réponse au même protocole (mais cette fois avec un apport de 30g de caséine) les synthèses protéiques pendant les 7h30 de sommeil ne sont pas significativement augmentées (340). Ces résultats illustrent un potentiel effet dose-réponse à l’ingestion de protéines à assimilation lente avant le coucher. La quantité optimale est supérieure à celle déterminée post-exercice, puisqu’il s’agit du seul moment de la journée où aucune activité ni apport protéique ne subvient pendant plus de 7h (340).
2.9.2.2.1.5 Moments d’apports de protéines à privilégier à l’issue d’un exercice unique de musculation
L’exercice et l’apport concomitant de protéines agissent en synergie pour maximiser l’anabolisme musculaire, tant dans l’amplitude que sur la durée d’élévation des synthèses protéiques (343). Dans ce cadre, la question du moment d’apport en protéines constitue un facteur d’optimisation des réponses musculaires à l’exercice en musculation.
2.9.2.2.1.5.1 Avant, pendant ou après l’exercice de musculation ?
LEVENHAGEN a comparé la prise de 10g de protéines soit immédiatement après l’exercice, soit 3h après la fin d’un exercice de musculation. Ils rapportent une plus forte élévation des synthèses protéiques lorsque l’apport en protéines est immédiat après l’exercice, en particulier grâce à l’induction d’une concentration plasmatique en acides aminés supérieure (386). Au niveau plasmatique, l’hyperaminoacidémie peut être également induite en réponse à l’ingestion de protéines avant l’exercice (387). Au niveau musculaire, ce phénomène se traduit par une même augmentation de la protéosynthèse, à la suite de l’ingestion de protéines avant ou après l’exercice de musculation. Malgré cela, il est probable qu’une hyperaminoacidémie pré-exercice limite la réponse anabolique à l’apport d’acides aminés en fin d’exercice. Dans ces conditions, la limite de la capacité de transport des acides aminés du plasma vers le tissu musculaire pourrait être atteinte (357). Par ailleurs, dans la majorité des protocoles, l’exercice est réalisé à jeun, justifiant potentiellement la prise de protéines avant l’exercice. Cependant, ces conditions d’exercice en laboratoire, tranchent avec les conditions réelles de pratiques d’exercices de musculation dans un contexte de programme d’entraînement chez les sportifs (prise généralement d’une collation ou d’un repas quelques heures avant l’exercice). Ainsi, les résultats de ces études ne seraient peut-être pas ceux attendus dans des conditions plus proches de la réalité « de terrain ». Lorsque les protéines sont apportées pendant l’exercice (i.e. 0,15g/kg/h de glucides et 0,15g/kg/h de d’hydrolysat de caséine, ingéré 15 minutes avant l’exercice et toutes les 15 minutes pendant l’effort), les synthèses protéiques lors des 2h post-exercice, sont majorées comparé à l’apport glucidique sans protéine (388). Les auteurs de cette étude suggèrent donc que l’apport en protéines pendant ou avant l’exercice pourrait favoriser les réponses de l’anabolisme musculaire après un exercice de musculation. Pour autant, ces stratégies d’apport ne sont pas recommandées, puisque l’accumulation des acides aminés ingérés avant ou pendant l’exercice induit une moindre sensibilité à l’apport en protéines post-exercice.
Auto-édit :
2.9.2.2.1.5.2 Fréquence d’apports après l’exercice
La combinaison d’un exercice de musculation et d’un apport en protéines immédiatement après celui-ci, augmente les synthèses protéiques dans les premières heures après l’exercice et ce jusqu’à 24h après celui-ci (40). Cette période anabolique élargie confirme, d’une part, l’avantage d’un apport rapide après l’exercice ; et d’autre part, la nécessité d’apports fréquents pendant les heures suivant l’arrêt de celui-ci. En l’état actuel des connaissances, ARETA et son équipe sont les seuls à avoir mesuré l’effet de la fréquence d’apports de protéines en récupération d’un exercice de musculation. Dans cette étude, les flux de synthèses de protéines (lors des 12h de récupération après l’exercice) ont été évalués, en réponse à 3 modalités différentes d’apports protéiques (389). La première distribution de protéine consiste en un apport de 40g toutes les 6h (2 x 40g), la deuxième fournit 20g de protéines toutes les 3h (4 x 20g), et la dernière apporte 10g de protéines, toutes les 1h30 (8 x 10g). Avec un apport de 20g de protéines toutes les 3h, la protéosynthèse est significativement majorée au regard des deux autres modalités testées (389). Nous pouvons alors nous demander si une prise de 20g toutes les 1h30 permettrait d’augmenter davantage les synthèses protéiques. Mais, une telle stratégie fournirait une quantité de 160g de protéines, soit 2g/kg de poids de corps pour un individu de 80kg. Dans ces conditions, les apports nutritionnels conseillés seraient probablement largement dépassés.
2.9.2.2.1.5.3 Apport de protéines avant le coucher
Durant la période nocturne, on enregistre une baisse la protéosynthèse et une augmentation de la protéolyse, se traduisant par une balance synthèses/dégradations négative, propice au catabolisme musculaire. L’exercice réalisé le soir avec une supplémentation postexercice de 20 à 25g augmente la protéosynthèse. Mais celle-ci n’est pas suffisante à l’induction d’une balance azotée positive pendant la nuit (340). En revanche, suite à un exercice réalisé le soir, un apport de 40g de caséine avant le coucher augmente la protéosynthèse de l’ordre de 22%, ce qui permet l’obtention d’une balance synthèses/dégradations positive pendant la période nocturne (390). Cependant, dans cette étude, les deux groupes n’ont pas les mêmes apports azotés. Il n’est donc pas à exclure qu’une prise de 40g de caséine pour le groupe contrôle (mais à un autre moment) aurait pu induire la même réponse anabolique. En d’autres termes, afin d’identifier clairement le rôle joué par ce moment d’apport spécifique (avant le coucher), la comparaison de deux groupes ayant la même supplémentation protéique, mais apportée à différents moments est primordiale. Des études complémentaires sont donc nécessaires.
2.9.2.2.1.6 Pertinence des protéines avec d’autres macronutriments
L’association des protéines avec d’autres macronutriments, tels que les glucides et les lipides, peut altérer certains facteurs physiologiques connus pour réguler l’anabolisme musculaire.
2.9.2.2.1.6.1 Co-ingestion avec des glucides
L’insuline stimule la protéosynthèse au repos (347) et freine la protéolyse après l’exercice, (391). Lorsque l’insuline est co-injectée avec des acides aminés, on observe une élévation des synthèses de protéines et une légère atténuation de la protéolyse, comparée à l’ingestion d’acides aminés seuls ou d’insuline seule. Or, l’insuline est sécrétée majoritairement en réponse à l’élévation de la glycémie. Le glucose contrôle alors directement la production d’insuline. En pratique, l’ingestion de glucides associée à 6g d’acides aminés majore l’utilisation des acides aminés à hauteur de 60%, augmentant ainsi les synthèses protéiques et réduisant la protéolyse, comparée à la prise d’acides aminés seuls. Cependant, lorsque la quantité de protéines est suffisante (~25g), l’ajout de glucides, au repos (392) et après l’exercice (393), ne permet pas de majorer la protéosynthèse, ni de limiter la protéolyse (393). Ceci s’explique parce que le niveau d’insuline requis pour l’augmentation optimale des synthèses protéiques est remarquablement bas (i.e. 10-15 IU/ml). Ces valeurs sont seulement 2 à 3 fois supérieures aux valeurs de repos chez les sujets sains. Le niveau requis d’insuline pour stimuler l’anabolisme musculaire, est donc aisément atteint avec des quantités relativement faibles de protéines après l’exercice.
2.9.2.2.1.6.2 Co-ingestion avec des lipides
Elliot et son équipe ont comparé les effets de l’ingestion de lait entier ou de lait écrémé isocalorique (dépourvu d’acides gras) sur le niveau de protéosynthèse, après un exercice des membres inférieurs. Ils révèlent une meilleure utilisation de phénylalanine et de thréonine (représentative de la protéosynthèse) après l’ingestion de lait entier, sans pour autant de différence significative entre les deux groupes (394). En situation de repos, d’autres études confirment que l’ajout de lipides à l’apport protéique ne permet pas de maximiser les synthèses de protéines musculaires (395) (396).
2.9.2.2.1.6.3 Supplémentation en acides gras polyinsaturés
Outre l’apport de lipides, il a récemment été suggéré qu’une supplémentation en acides gras polyinsaturés (n-3) pouvait optimiser les réponses musculaires à un exercice en musculation (397). Cette hypothèse fut émise à partir de deux potentiels mécanismes. En premier lieu, les acides gras polyinsaturés pourraient améliorer la qualité des structures membranaires, qui sont principalement constituées de lipides, de protéines et d’une très faible quantité de sucre. Parmi ces lipides, il y a essentiellement des phospholipides, et en moindre quantité du cholestérol. Les phospholipides sont à l’origine de la fluidité membranaire (indispensable à la capacité de déformation des cellules), de la perméabilité membranaire (facilitant l’incorporation de certains nutriments dans l’espace intracellulaire) et de la capacité de transmission et de communication cellulaire par l’intermédiaire des récepteurs membranaires. Or, l’apport en acides gras n-3 peut modifier le profil lipidique des membranes phospholipidiques des cellules musculaires. Ce mécanisme pourrait potentiellement améliorer la communication entre le milieu extra et intracellulaire, et ainsi la détection et le transport des acides aminés au niveau des cellules musculaires. Différentes études ont rapportées qu’à la suite d’une supplémentation quotidienne d’huile de poisson enrichie en acides gras n-3 pendant 8 semaines, la concentration en acides gras n-3 des muscles squelettiques est supérieure (397). De façon concomitante, ils ont observé une activation supérieure des protéines impliquées dans la régulation des synthèses protéiques (i.e. FAK, mTORC1) en réponse à une hyperaminoacidémie et une hyperinsulinémie (397). Cependant, ces études ont été réalisées dans un contexte de laboratoire (perfusion d’acides aminés et d’insuline). Par conséquent, elles ne répondent pas obligatoirement aux questions pratiques de suites d’exercices et d’ingestion de protéines par voie orale. S’appuyant sur ces travaux, MACNAUGHTON a comparé les effets d’une supplémentation (5g/jour pendant 8 semaines) d’huile de poisson (riche en acides gras n-3) ou d’huile de coco (pauvre en acides gras n-3), sur les réponses anaboliques à un exercice unique et la prise de 30g de protéines de lactosérum en récupération de celui-ci. Ils n’ont observé aucune différence significative entre les deux groupes. De manière inattendue, les auteurs ont constaté que la supplémentation en huile de poisson réduit l’activité d’intermédiaires de la signalisation PKB-mTOR, comme les kinases p70S6K1 et PKB (Akt). Or, la voie PKBmTORC1-p70S6K1 est largement impliquée dans l’augmentation des synthèses protéiques (398). Les résultats de cette récente étude sont donc en contradiction avec les premiers travaux de Smith, dans laquelle ils ont mis en évidence qu’une supplémentation en acides gras n-3 stimule les synthèses protéiques à la suite d’une hyperaminoacidémie. Ces divergences de résultats peuvent s’expliquer selon plusieurs raisons.
• En premier lieu, les synthèses protéiques de l’ensemble de l’organisme ont été mesurées dans l’étude de Smith et collaborateurs, contre la protéosynthèse des myofibrilles dans l’étude de MCGLORY et collaborateurs.
• En second lieu, le mode d’ingestion est différent (i.e. intraveineux vs voie orale).
• En troisième lieu, le mode intraveineux utilisé dans l’étude de Smith et collaborateurs, a fourni des quantités d’acides aminés suboptimales, conduisant à une élévation maximale de la concentration plasmatique en leucine de ~165-175 µmol/L. Par opposition, la prise orale de 30g de lactosérum (0,35g/kg de protéines), induit une élévation maximale de la concentration plasmatique de leucine à ~250-300µmol/L. Cette quantité est supérieure aux besoins optimaux, ce qui permet de suggérer qu’aucun autre facteur n’est susceptible de majorer le flux des synthèses protéiques (i.e. « muscle full effect » (357).
Le deuxième effet potentiel d’une supplémentation en acides gras n-3 repose sur l’effet anti-inflammatoire reconnu des acides gras polyinsaturés. L’exercice s’accompagne d’une élévation de l’inflammation au niveau musculaire. Cette inflammation post-exercice représente un mécanisme protecteur essentiel à la prévention des blessures et des infections. En effet, lorsque l’organisme se situe dans un état inflammatoire aigu (i.e. après un exercice de musculation), les mécanismes de clearance et de réparation cellulaires sont activés afin de préserver l’homéostasie des tissus et de l’organisme. Dans ce cadre, une supplémentation en acides gras n-3 induit la baisse de l’expression de la voie mTOR. En effet, toute stratégie à visée « anti-inflammatoire » post-exercice pourrait alors, perturber l’activation des mécanismes endogènes, parfaitement bien régulés après l’exercice. Selon les mêmes mécanismes, on retrouve également une moindre activation de mTOR après l’exercice, en réponse à l’immersion en eau froide (qui a une visée anti-inflammatoire). Ainsi, chez les sujets sains, sans inflammation chronique, une supplémentation en acides gras n-3 semble être néfaste à l’induction de l’anabolisme musculaire suite à un exercice de musculation. En revanche, cette stratégie anti-inflammatoire pourrait être intéressante pour les individus en situation d’inflammation et de stress chronique (i.e. vieillissement, infection, diabète, immobilisation, blessure, etc.). Ceci puisque l’inflammation chronique, par opposition à l’inflammation aigu, majore la sécrétion de radicaux libres, qui ont une action néfaste sur les protéines contractiles, et inhibent les synthèses de protéines tout en majorant la protéolyse.
2.9.2.2.1.7 Synthèse des connaissances et applications pratiques
La qualité, la quantité et les moments d’apports des protéines modulent les réponses anaboliques à un exercice de musculation. Les données de la littérature scientifique nous permettent de dégager quelques points clés relatifs à l’optimisation de l’apport en protéines en récupération d’un exercice de musculation.
• Les protéines riches en acides aminés essentiels, notamment en leucine, et digestes (protéines d’origine animale principalement) sont favorables à l’anabolisme musculaire. De plus, les protéines à assimilation rapide (i.e. lactosérum, lait, soja) semblent être avantageuses à l’augmentation rapide mais transitoire des synthèses protéiques post-exercice. A l’inverse, les protéines à assimilation lente (i.e. caséine, viande, œuf), favoriseraient les synthèses protéiques quelques heures après leur ingestion, mais lors d’une période plus longue.
• La quantité optimale après l’effort, au repos et lors des repas, est en moyenne de 0,24g/kg de poids de corps.
• Les moments d’apports qui semblent les plus opportuns sont : immédiatement après l’effort (dans l’heure suivant l’arrêt de l’exercice), puis réitéré toutes les 3h, et probablement avant le coucher.
• La co-ingestion de glucides et/ou de lipides avec les protéines n’est pas nécessaire dans la mesure où la quantité de protéine apportée est suffisante.
Ces stratégies d’apports en protéines sont issues d’études réalisées à la suite d’un exercice unique. Dans un contexte d’entraînement, avec une répétition d’exercices de musculation, le métabolisme des protéines évolue. Il semble donc inintelligible de déterminer, à partir de l’évolution de la protéosynthèse, l’effet concret de ces stratégies d’apports en protéines sur, les gains de masse musculaire et de force en réponse à un entraînement.
2.9.2.2.2 Optimisation de l’apport en protéines dans le cadre d’un entraînement en musculation
Le gain de masse musculaire et de force ne s’obtient pas après un exercice unique de musculation, mais nécessite la répétition de ces exercices sur plusieurs semaines d’entraînement. L’anabolisme musculaire en réponse à un exercice unique et à la prise de protéines (que nous venons de décrire) peut être affecté avec l’entraînement. Il est alors primordial d’étudier les réponses musculaires dans le cadre d’un entraînement en musculation. Dans cette troisième partie, nous traiterons de l’optimisation de l’apport en protéines dans le cadre d’un entraînement en musculation, sur l’augmentation de la masse musculaire et de la force maximale. Nous choisirons les études utilisant les méthodes de référence pour la mesure de l’hypertrophie musculaire (absorptiométrie biphotonique à rayon X, DEXA et imagerie médicale par résonnance magnétique nucléaire, RMN ou tomographie, pour les mesures de la masse musculaire sur coupes transversales de segments de membres, CSA). La force maximale isométrique et/ou anisométrique (méthodologie de la répétition maximale, 1 RM) et la détermination de la puissance seront également prises en compte. Si l’intérêt d’une supplémentation en protéines (dans le cadre d’un entraînement en musculation) n’est plus à démontrer (399), il semblerait que l’optimisation de cet apport protéique, puisse permettre d’augmenter les gains de masses musculaires et de force. Ceci implique la prise en considération de différents facteurs tels que la qualité, la quantité, les moments opportuns d’apports et la co-ingestion avec d’autres macro-nutriments. Nous détaillerons les données actuelles quant à l’effet et l’intérêt de chacun de ces facteurs d’optimisation, démontrées en réponse à un entraînement en musculation. Enfin, les applications pratiques de ces études seront développées en fin de chapitre.
2.9.2.2.3 Type de protéines à privilégier dans le cadre d’un entraînement en musculation
Les protéines les plus étudiées en réponse à un entraînement en musculation sont les protéines de haute « qualité biologique », telles que les protéines de lait, lactosérum, caséine et soja.
2.9.2.2.3.1 Composition en acides aminés essentiels et en leucine
En accord avec les études réalisées à la suite d’un exercice unique, de nombreux travaux révèlent que l’apport en protéines de lait, en récupération de séances d’entraînement, majore les gains de masse musculaire et de force comparé à un apport de protéines de soja. En effet, à l’issue d’un programme de 10 semaines d’entraînement en musculation, les participants supplémentés avec 500ml de lait écrémé juste après puis 1h après l’exercice (au total, 35g de protéines), ont augmenté leur masse maigre d’en moyenne 3,9 kg, contre 2,8kg pour le groupe supplémenté en protéines de soja (supplémentation isoénergétique et isoprotéique) et, 2,4kg pour le groupe contrôle, supplémenté d’une boisson glucidique isoénergétique. De manière associée à ces effets trophiques, la concentration plasmatique de leucine est supérieure après l’ingestion de lactosérum ou de lait par comparaison au soja (369) (400). Hartman et ses collaborateurs, soulignent effectivement l’existence d’une corrélation positive entre la concentration plasmatique de leucine et le gain de masse maigre. Les protéines contenant plus d’acides aminés essentiels et de leucine sont donc favorables au gain de masse musculaire en réponse à un entraînement en musculation. Dans ce contexte de mise à l’entraînement, il existe tout de même des études qui ne démontrent pas de différence sur le gain de masse musculaire, en comparant une supplémentation protéique de lactosérum à une supplémentation de protéines de soja (401) ou de protéines de riz (402). Dans cette dernière étude, la quantité de protéines administrée était de 48g, fournissant 5,5g et 3,8g de leucine pour la supplémentation en protéines de lactosérum et de riz, respectivement. Etant donné les quantités importantes administrées, le seuil minimal de leucine (~3g) est atteint dans les deux cas. Ceci pourrait expliquer l’absence de différence entre les deux protéines ingérées. Les auteurs concluent que lorsque la quantité de protéines administrée est importante, la qualité de celle-ci influe moins sur les réponses musculaires à un entraînement.
Les protéines alimentaires sont digérées au niveau de l’estomac et de l’intestin grêle par des enzymes spécifiques : principalement la pepsine (estomac) et la trypsine (intestin), mais aussi d’autres endo et exopeptidases. Les acides aminés libres et les oligo-peptides issus de la digestion sont absorbés et transportés par le sang jusqu’aux organes et tissus de l’organisme. Si la composition en acides aminés des protéines est un critère de qualité reconnu, la biodisponibilité postprandiale de leurs acides aminés constitue un autre facteur essentiel à leur efficacité biologique. C’est pourquoi la composition d’une protéine alimentaire doit être corrigée par sa digestibilité, ce qui permet de déterminer sa « qualité biologique ». Dans ce cadre, la qualité d’une protéine est mesurée par un score, prenant en compte sa composition en AAE et sa digestibilité. Ce fut longtemps mesuré par le PDCAAS (Protein Digestibility Corrected Amino Acid Score) (371) ; et récemment, une nouvelle méthodologie plus précise, a permis d’affiner ce score. Il s’agit du DIAAS (Digestible Indispensable Amino Acid Score), qui se calcule tel que :
L’acide aminé « limitant digestible » est l’acide aminé mesuré au niveau de l’iléon. La digestibilité de plusieurs protéines a été évaluée, telles que les protéines du lait, de lactosérum, de soja, de riz, de pois, de poulet, d’œufs, d’amandes, de maïs, de collagène. On observe des scores de DIAAS supérieurs à 100% (reflétant une excellente digestibilité) pour le lait écrémé, le lait entier, le lactosérum, le poulet et les œufs. Puis, les meilleurs scores sont attribués aux protéines végétales extraites du soja et des pois (90% et 82%, respectivement). Ces derniers aliments ont été ingérés sous forme de poudre, où la protéine est extraite et mixée. Ces mêmes protéines dans leur matrice alimentaire affichent des scores de digestibilité beaucoup moins élevés (i.e. 52% pour le tofu et 58% pour les pois cuits).
2.9.2.2.1.3 Vitesse d’absorption et biodisponibilité des acides aminés
2.9.2.2.1.3.1 Protéines apportées sous forme liquide ou solide ?
Au niveau plasmatique, la diffusion des acides aminés de protéines digestes se manifeste de façon différente. Dans ce cadre, (368) ont évalué la cinétique de disponibilité plasmatique en acides aminés, au repos et après un exercice, après l’ingestion de cinq aliments iso-azotés (20g de protéines) et de bonne qualité biologique (c’est-à-dire des protéines riches en AAE et digestes). Il s’agit du lait écrémé, d’une boisson de soja, de la viande de bœuf, des œufs de poule, et d’un substitut de repas liquide à base de protéines de lait et de soja (utilisé chez les sportifs à des fins de récupération). De manière intéressante, les auteurs décrivent que les aliments apportés sous forme liquide permettent une augmentation maximale de la concentration plasmatique en AAE, deux fois plus rapidement que les aliments ingérés sous la forme solide (i.e. ~50 minutes vs ~100 minutes). Par ailleurs, au sein des aliments testés, le lait ressort particulièrement. Après son ingestion, la concentration plasmatique maximale en leucine est atteinte en ~25 minutes. Ceci étant significativement plus rapide que l’ensemble des autres aliments testés. A la suite de l’ingestion de lait écrémé, les concentrations plasmatiques maximales en acides aminés totaux (AAT), AAE, BCAA et leucine sont également supérieures à celles des autres aliments.
Etant donné l’existence d’un lien entre l’augmentation rapide et prononcée d’AAE et de leucine et l’augmentation des synthèses protéiques au repos (372) et après l’exercice, les protéines de lait apparaissent donc comme une source intéressante de protéines, à apporter en récupération d’un exercice de musculation (373).
2.9.2.2.1.3.2 Notion de protéines « rapides » et de protéines « lentes »
Ainsi, des protéines de même digestibilité peuvent avoir des cinétiques de biodisponibilités de leurs acides aminés différentes. Ceci attrait à la notion de protéines à assimilation « rapide » et « lente ». Les protéines dites « rapides » sont caractérisées par une forte élévation, rapide et transitoire, de la disponibilité plasmatique en acides aminés après leur ingestion. En revanche, les protéines dites « lentes » induisent une augmentation de la disponibilité plasmatique en acides aminés moins élevée mais plus durable (374) (375). Les protéines de lait en sont une excellente illustration. En effet, les deux familles de protéines présentes dans le lait, à savoir les caséines (protéines lentes) et les protéines de lactosérum (protéines rapides, appelées aussi protéines solubles ou whey) n’ont pas la même vitesse de digestion et donc, de diffusion des acides aminés. Les protéines de lactosérum, solubles à pH acide, sont rapidement disponibles dans l’intestin grêle. Leurs acides aminés sont alors rapidement absorbés et disponibles dans le plasma. A l’inverse, les caséines précipitent dans l’estomac. Elles sont, par conséquent, libérées lentement dans l’intestin grêle et leurs acides aminés sont absorbés plus lentement (374). Ces deux profils cinétiques ont des conséquences différentes sur l’anabolisme musculaire. On a montré une augmentation rapide des synthèses protéiques après l’ingestion de protéines de lactosérum (de 1 à 3h après l’exercice) (376), alors que la consommation de la même quantité de caséines induit une réponse décalée dans le temps (entre 3 et 6h après l’exercice). Ces deux protéines seraient donc complémentaires dans la modulation des synthèses protéiques : l’une ayant des effets rapides, l’autre des effets retardés. En effet, ingérées à l’arrêt d’un exercice de musculation, les protéines solubles majorent et prolongent l’activation des systèmes biologiques impliqués dans l’hypertrophie musculaire (377). Cet avantage potentiel des protéines de la fraction soluble, comparativement aux protéines de soja ou aux caséines, résulte d’une meilleure disponibilité des AAE dans l’organisme lors des trois premières heures de récupération.
2.9.2.2.1.4 Quantité de protéines à privilégier à la suite d’un exercice unique de musculation
Le deuxième facteur d’optimisation de l’apport en protéines pour la récupération, est la quantité nécessaire à l’organisme afin d’atteindre le seuil maximal d’activation des synthèses protéiques. En effet, une quantité trop faible ne permet pas d’atteindre le seuil maximal de la protéosynthèse. Inversement, confronté aux limites du métabolisme des protéines, l’apport excessif ne pourra pas être utilisé pour l’augmentation des synthèses protéiques, et sera par conséquent, oxydé.
2.9.2.2.1.4.1 Quantité de protéines au repos et après l’exercice de musculation
La première étude (à avoir analysé l’effet dose-réponse de l’ingestion de protéines après un exercice de musculation sur les synthèses protéiques) fut proposée par l’équipe de MOORE (348). Dans cette étude, les participants (jeunes hommes sains de 80kg en moyenne et entraînés en musculation) ont ingéré 5 différentes quantités de protéines d’œufs après un exercice, de manière randomisée en cross-over (essais espacés d’une semaine). Les auteurs ont montré qu’après un exercice unilatéral des membres inférieurs, la réponse de la protéosynthèse musculaire de la jambe augmente avec la quantité de protéines ingérées. Le seuil maximal des synthèses est atteint après l’ingestion d’approximativement 20g de protéines. Ces résultats sont confirmés, plus tard, par (378) qui rapportent qu’un apport de 20g de lactosérum est suffisant pour augmenter de manière maximale les synthèses protéiques (comparé à 40g). On suggère actuellement que 20 à 25g de protéines est la quantité optimale pour les jeunes individus en bonne santé de poids corporel de ~80kg, tant au repos (378), qu’après l’exercice. Cependant, ces études se sont limitées à évaluer l’effet de la quantité d’apport en protéines uniquement après un exercice sollicitant les membres inférieurs. Une seule étude récente parue en 2016, a testé l’hypothèse selon laquelle les besoins protéiques seraient supérieurs suite à un exercice mobilisant les muscles de l’ensemble du corps (membres inférieurs et supérieurs). Dans ces conditions, les auteurs mettent en évidence que l’ingestion de 40g de protéines de lactosérum permet de majorer l’activation des synthèses protéiques comparée à une prise de 20g de protéines (379). Néanmoins, l’analyse des résultats révèle de faibles différences sur les niveaux de protéosynthèse entre ces deux quantités, avec une variabilité des réponses individuelles relativement importante.
2.9.2.2.1.4.2 Quantité de protéines par rapport au poids corporel
Dans l’étude de MACNAUGHTON (379), les auteurs ont constitué deux groupes expérimentaux : un groupe ayant une masse maigre relativement faible (MM faible, ≤ 65kg) et un groupe ayant une masse maigre plus importante (MM élevée, ≥ 70kg). Bien qu’ils n’aient observé aucune différence entre les groupes, les besoins protéiques en récupération, au même titre que les besoins quantitatifs au quotidien, sont probablement dépendants du poids corporel, et plus particulièrement de la masse maigre des individus.
Ces besoins ont été ré-évalués (grâce à la mesure des flux de synthèses protéiques au repos) après l’ingestion de différentes quantités de protéines, rapportées cette fois, au poids corporel (en g/kg de poids corporel) et à la masse maigre (g/kg de masse maigre) des individus. Les participants à cette étude ont un poids moyen de 79,9kg, avec cependant de grandes disparités inter-individuelles (i.e. 58,2kg à 116,8kg). Cette hétérogénéité est représentative des différents gabarits retrouvés dans la population sportive générale, et a permis de normaliser la quantité d’apport optimale de protéines en fonction du poids des individus. D’après les résultats, en moyenne, un apport protéique de 0,24g/kg de poids corporel ou 0,25g/kg de masse maigre est suffisant et nécessaire à l’élévation maximale des synthèses protéiques. Les auteurs soulignent tout de même, une variabilité - dans les réponses musculaire - relativement importante en fonction des individus. En effet, pour certains, les synthèses protéiques maximales sont atteintes avec un apport de 0,18g/kg, alors que pour d’autres, 0,39g/kg de protéines sont nécessaires (380).
2.9.2.2.1.4.3 Quantité de protéines lors du repas
A la suite d’un repas, SYMONS a mesuré les niveaux d’activation de la protéosynthèse, en réponse à un apport modéré de protéines de bœuf (~30g) ou un apport plus important (~90g) lors du repas. Ils ne constatent aucune différence sur la réponse des flux de synthèses protéiques, entre les deux repas (381). Comme en témoigne les études précédemment citées, la quantité optimale est souvent déterminée à la suite de l’évaluation maximale des synthèses protéiques. Or, l’anabolisme musculaire résulte des synthèses et des dégradations des protéines (341). Certains auteurs ont ainsi suggéré que des apports excédentaires en protéines, dans le contexte d’un repas, pourraient limiter la protéolyse et ainsi augmenter l’accrétion des protéines musculaires (382). Selon cette hypothèse, les auteurs concluent qu’il n’y aurait pas de limite maximale d’apport protéique pour l’anabolisme musculaire, lors d’un repas (382). Cette hypothèse est réfutée par plusieurs auteurs, selon les arguments suivants :
• Les variations du niveau des synthèses protéiques sont bien plus importantes que celles de la protéolyse (4 à 5 fois supérieurs) (383). Ainsi, l’impact de la protéolyse de l’ensemble du corps est faible, et celle des protéines des muscles squelettiques d’autant plus (~25 à 30% de la protéolyse musculaire de l’ensemble du corps) (384).
• Au plan technique, il est difficile de mesurer précisément la protéolyse.
• Enfin, selon certains scientifiques, même si une quantité de protéines supérieure était reconnue comme favorable à l’inhibition de la protéolyse musculaire, celle-ci ne serait pas souhaitable. En effet, la réduction de la protéolyse altèrerait le renouvellement nécessaire des protéines de structure, les processus de réparation des dommages musculaires, ainsi que l’élimination des protéines anormales.
2.9.2.2.1.4.4 Quantité de protéines avant le coucher
Outre la prise de protéines immédiatement après l’effort, l’intérêt potentiel d’une prise de protéines avant le coucher a émergé dans les recherches scientifiques. Malgré une activité digestive ralentie lors du sommeil, les protéines ingérées avant le coucher sont digérées et assimilées par l’organisme pendant la nuit (385). L’ingestion de 40g de caséine avant le coucher permet d’augmenter significativement les synthèses protéiques, résultant en une balance synthèses/dégradations positive lors de la période nocturne (i.e. 7h30 de sommeil). En revanche, en réponse au même protocole (mais cette fois avec un apport de 30g de caséine) les synthèses protéiques pendant les 7h30 de sommeil ne sont pas significativement augmentées (340). Ces résultats illustrent un potentiel effet dose-réponse à l’ingestion de protéines à assimilation lente avant le coucher. La quantité optimale est supérieure à celle déterminée post-exercice, puisqu’il s’agit du seul moment de la journée où aucune activité ni apport protéique ne subvient pendant plus de 7h (340).
2.9.2.2.1.5 Moments d’apports de protéines à privilégier à l’issue d’un exercice unique de musculation
L’exercice et l’apport concomitant de protéines agissent en synergie pour maximiser l’anabolisme musculaire, tant dans l’amplitude que sur la durée d’élévation des synthèses protéiques (343). Dans ce cadre, la question du moment d’apport en protéines constitue un facteur d’optimisation des réponses musculaires à l’exercice en musculation.
2.9.2.2.1.5.1 Avant, pendant ou après l’exercice de musculation ?
LEVENHAGEN a comparé la prise de 10g de protéines soit immédiatement après l’exercice, soit 3h après la fin d’un exercice de musculation. Ils rapportent une plus forte élévation des synthèses protéiques lorsque l’apport en protéines est immédiat après l’exercice, en particulier grâce à l’induction d’une concentration plasmatique en acides aminés supérieure (386). Au niveau plasmatique, l’hyperaminoacidémie peut être également induite en réponse à l’ingestion de protéines avant l’exercice (387). Au niveau musculaire, ce phénomène se traduit par une même augmentation de la protéosynthèse, à la suite de l’ingestion de protéines avant ou après l’exercice de musculation. Malgré cela, il est probable qu’une hyperaminoacidémie pré-exercice limite la réponse anabolique à l’apport d’acides aminés en fin d’exercice. Dans ces conditions, la limite de la capacité de transport des acides aminés du plasma vers le tissu musculaire pourrait être atteinte (357). Par ailleurs, dans la majorité des protocoles, l’exercice est réalisé à jeun, justifiant potentiellement la prise de protéines avant l’exercice. Cependant, ces conditions d’exercice en laboratoire, tranchent avec les conditions réelles de pratiques d’exercices de musculation dans un contexte de programme d’entraînement chez les sportifs (prise généralement d’une collation ou d’un repas quelques heures avant l’exercice). Ainsi, les résultats de ces études ne seraient peut-être pas ceux attendus dans des conditions plus proches de la réalité « de terrain ». Lorsque les protéines sont apportées pendant l’exercice (i.e. 0,15g/kg/h de glucides et 0,15g/kg/h de d’hydrolysat de caséine, ingéré 15 minutes avant l’exercice et toutes les 15 minutes pendant l’effort), les synthèses protéiques lors des 2h post-exercice, sont majorées comparé à l’apport glucidique sans protéine (388). Les auteurs de cette étude suggèrent donc que l’apport en protéines pendant ou avant l’exercice pourrait favoriser les réponses de l’anabolisme musculaire après un exercice de musculation. Pour autant, ces stratégies d’apport ne sont pas recommandées, puisque l’accumulation des acides aminés ingérés avant ou pendant l’exercice induit une moindre sensibilité à l’apport en protéines post-exercice.
Auto-édit :
2.9.2.2.1.5.2 Fréquence d’apports après l’exercice
La combinaison d’un exercice de musculation et d’un apport en protéines immédiatement après celui-ci, augmente les synthèses protéiques dans les premières heures après l’exercice et ce jusqu’à 24h après celui-ci (40). Cette période anabolique élargie confirme, d’une part, l’avantage d’un apport rapide après l’exercice ; et d’autre part, la nécessité d’apports fréquents pendant les heures suivant l’arrêt de celui-ci. En l’état actuel des connaissances, ARETA et son équipe sont les seuls à avoir mesuré l’effet de la fréquence d’apports de protéines en récupération d’un exercice de musculation. Dans cette étude, les flux de synthèses de protéines (lors des 12h de récupération après l’exercice) ont été évalués, en réponse à 3 modalités différentes d’apports protéiques (389). La première distribution de protéine consiste en un apport de 40g toutes les 6h (2 x 40g), la deuxième fournit 20g de protéines toutes les 3h (4 x 20g), et la dernière apporte 10g de protéines, toutes les 1h30 (8 x 10g). Avec un apport de 20g de protéines toutes les 3h, la protéosynthèse est significativement majorée au regard des deux autres modalités testées (389). Nous pouvons alors nous demander si une prise de 20g toutes les 1h30 permettrait d’augmenter davantage les synthèses protéiques. Mais, une telle stratégie fournirait une quantité de 160g de protéines, soit 2g/kg de poids de corps pour un individu de 80kg. Dans ces conditions, les apports nutritionnels conseillés seraient probablement largement dépassés.
2.9.2.2.1.5.3 Apport de protéines avant le coucher
Durant la période nocturne, on enregistre une baisse la protéosynthèse et une augmentation de la protéolyse, se traduisant par une balance synthèses/dégradations négative, propice au catabolisme musculaire. L’exercice réalisé le soir avec une supplémentation postexercice de 20 à 25g augmente la protéosynthèse. Mais celle-ci n’est pas suffisante à l’induction d’une balance azotée positive pendant la nuit (340). En revanche, suite à un exercice réalisé le soir, un apport de 40g de caséine avant le coucher augmente la protéosynthèse de l’ordre de 22%, ce qui permet l’obtention d’une balance synthèses/dégradations positive pendant la période nocturne (390). Cependant, dans cette étude, les deux groupes n’ont pas les mêmes apports azotés. Il n’est donc pas à exclure qu’une prise de 40g de caséine pour le groupe contrôle (mais à un autre moment) aurait pu induire la même réponse anabolique. En d’autres termes, afin d’identifier clairement le rôle joué par ce moment d’apport spécifique (avant le coucher), la comparaison de deux groupes ayant la même supplémentation protéique, mais apportée à différents moments est primordiale. Des études complémentaires sont donc nécessaires.
2.9.2.2.1.6 Pertinence des protéines avec d’autres macronutriments
L’association des protéines avec d’autres macronutriments, tels que les glucides et les lipides, peut altérer certains facteurs physiologiques connus pour réguler l’anabolisme musculaire.
2.9.2.2.1.6.1 Co-ingestion avec des glucides
L’insuline stimule la protéosynthèse au repos (347) et freine la protéolyse après l’exercice, (391). Lorsque l’insuline est co-injectée avec des acides aminés, on observe une élévation des synthèses de protéines et une légère atténuation de la protéolyse, comparée à l’ingestion d’acides aminés seuls ou d’insuline seule. Or, l’insuline est sécrétée majoritairement en réponse à l’élévation de la glycémie. Le glucose contrôle alors directement la production d’insuline. En pratique, l’ingestion de glucides associée à 6g d’acides aminés majore l’utilisation des acides aminés à hauteur de 60%, augmentant ainsi les synthèses protéiques et réduisant la protéolyse, comparée à la prise d’acides aminés seuls. Cependant, lorsque la quantité de protéines est suffisante (~25g), l’ajout de glucides, au repos (392) et après l’exercice (393), ne permet pas de majorer la protéosynthèse, ni de limiter la protéolyse (393). Ceci s’explique parce que le niveau d’insuline requis pour l’augmentation optimale des synthèses protéiques est remarquablement bas (i.e. 10-15 IU/ml). Ces valeurs sont seulement 2 à 3 fois supérieures aux valeurs de repos chez les sujets sains. Le niveau requis d’insuline pour stimuler l’anabolisme musculaire, est donc aisément atteint avec des quantités relativement faibles de protéines après l’exercice.
2.9.2.2.1.6.2 Co-ingestion avec des lipides
Elliot et son équipe ont comparé les effets de l’ingestion de lait entier ou de lait écrémé isocalorique (dépourvu d’acides gras) sur le niveau de protéosynthèse, après un exercice des membres inférieurs. Ils révèlent une meilleure utilisation de phénylalanine et de thréonine (représentative de la protéosynthèse) après l’ingestion de lait entier, sans pour autant de différence significative entre les deux groupes (394). En situation de repos, d’autres études confirment que l’ajout de lipides à l’apport protéique ne permet pas de maximiser les synthèses de protéines musculaires (395) (396).
2.9.2.2.1.6.3 Supplémentation en acides gras polyinsaturés
Outre l’apport de lipides, il a récemment été suggéré qu’une supplémentation en acides gras polyinsaturés (n-3) pouvait optimiser les réponses musculaires à un exercice en musculation (397). Cette hypothèse fut émise à partir de deux potentiels mécanismes. En premier lieu, les acides gras polyinsaturés pourraient améliorer la qualité des structures membranaires, qui sont principalement constituées de lipides, de protéines et d’une très faible quantité de sucre. Parmi ces lipides, il y a essentiellement des phospholipides, et en moindre quantité du cholestérol. Les phospholipides sont à l’origine de la fluidité membranaire (indispensable à la capacité de déformation des cellules), de la perméabilité membranaire (facilitant l’incorporation de certains nutriments dans l’espace intracellulaire) et de la capacité de transmission et de communication cellulaire par l’intermédiaire des récepteurs membranaires. Or, l’apport en acides gras n-3 peut modifier le profil lipidique des membranes phospholipidiques des cellules musculaires. Ce mécanisme pourrait potentiellement améliorer la communication entre le milieu extra et intracellulaire, et ainsi la détection et le transport des acides aminés au niveau des cellules musculaires. Différentes études ont rapportées qu’à la suite d’une supplémentation quotidienne d’huile de poisson enrichie en acides gras n-3 pendant 8 semaines, la concentration en acides gras n-3 des muscles squelettiques est supérieure (397). De façon concomitante, ils ont observé une activation supérieure des protéines impliquées dans la régulation des synthèses protéiques (i.e. FAK, mTORC1) en réponse à une hyperaminoacidémie et une hyperinsulinémie (397). Cependant, ces études ont été réalisées dans un contexte de laboratoire (perfusion d’acides aminés et d’insuline). Par conséquent, elles ne répondent pas obligatoirement aux questions pratiques de suites d’exercices et d’ingestion de protéines par voie orale. S’appuyant sur ces travaux, MACNAUGHTON a comparé les effets d’une supplémentation (5g/jour pendant 8 semaines) d’huile de poisson (riche en acides gras n-3) ou d’huile de coco (pauvre en acides gras n-3), sur les réponses anaboliques à un exercice unique et la prise de 30g de protéines de lactosérum en récupération de celui-ci. Ils n’ont observé aucune différence significative entre les deux groupes. De manière inattendue, les auteurs ont constaté que la supplémentation en huile de poisson réduit l’activité d’intermédiaires de la signalisation PKB-mTOR, comme les kinases p70S6K1 et PKB (Akt). Or, la voie PKBmTORC1-p70S6K1 est largement impliquée dans l’augmentation des synthèses protéiques (398). Les résultats de cette récente étude sont donc en contradiction avec les premiers travaux de Smith, dans laquelle ils ont mis en évidence qu’une supplémentation en acides gras n-3 stimule les synthèses protéiques à la suite d’une hyperaminoacidémie. Ces divergences de résultats peuvent s’expliquer selon plusieurs raisons.
• En premier lieu, les synthèses protéiques de l’ensemble de l’organisme ont été mesurées dans l’étude de Smith et collaborateurs, contre la protéosynthèse des myofibrilles dans l’étude de MCGLORY et collaborateurs.
• En second lieu, le mode d’ingestion est différent (i.e. intraveineux vs voie orale).
• En troisième lieu, le mode intraveineux utilisé dans l’étude de Smith et collaborateurs, a fourni des quantités d’acides aminés suboptimales, conduisant à une élévation maximale de la concentration plasmatique en leucine de ~165-175 µmol/L. Par opposition, la prise orale de 30g de lactosérum (0,35g/kg de protéines), induit une élévation maximale de la concentration plasmatique de leucine à ~250-300µmol/L. Cette quantité est supérieure aux besoins optimaux, ce qui permet de suggérer qu’aucun autre facteur n’est susceptible de majorer le flux des synthèses protéiques (i.e. « muscle full effect » (357).
Le deuxième effet potentiel d’une supplémentation en acides gras n-3 repose sur l’effet anti-inflammatoire reconnu des acides gras polyinsaturés. L’exercice s’accompagne d’une élévation de l’inflammation au niveau musculaire. Cette inflammation post-exercice représente un mécanisme protecteur essentiel à la prévention des blessures et des infections. En effet, lorsque l’organisme se situe dans un état inflammatoire aigu (i.e. après un exercice de musculation), les mécanismes de clearance et de réparation cellulaires sont activés afin de préserver l’homéostasie des tissus et de l’organisme. Dans ce cadre, une supplémentation en acides gras n-3 induit la baisse de l’expression de la voie mTOR. En effet, toute stratégie à visée « anti-inflammatoire » post-exercice pourrait alors, perturber l’activation des mécanismes endogènes, parfaitement bien régulés après l’exercice. Selon les mêmes mécanismes, on retrouve également une moindre activation de mTOR après l’exercice, en réponse à l’immersion en eau froide (qui a une visée anti-inflammatoire). Ainsi, chez les sujets sains, sans inflammation chronique, une supplémentation en acides gras n-3 semble être néfaste à l’induction de l’anabolisme musculaire suite à un exercice de musculation. En revanche, cette stratégie anti-inflammatoire pourrait être intéressante pour les individus en situation d’inflammation et de stress chronique (i.e. vieillissement, infection, diabète, immobilisation, blessure, etc.). Ceci puisque l’inflammation chronique, par opposition à l’inflammation aigu, majore la sécrétion de radicaux libres, qui ont une action néfaste sur les protéines contractiles, et inhibent les synthèses de protéines tout en majorant la protéolyse.
2.9.2.2.1.7 Synthèse des connaissances et applications pratiques
La qualité, la quantité et les moments d’apports des protéines modulent les réponses anaboliques à un exercice de musculation. Les données de la littérature scientifique nous permettent de dégager quelques points clés relatifs à l’optimisation de l’apport en protéines en récupération d’un exercice de musculation.
• Les protéines riches en acides aminés essentiels, notamment en leucine, et digestes (protéines d’origine animale principalement) sont favorables à l’anabolisme musculaire. De plus, les protéines à assimilation rapide (i.e. lactosérum, lait, soja) semblent être avantageuses à l’augmentation rapide mais transitoire des synthèses protéiques post-exercice. A l’inverse, les protéines à assimilation lente (i.e. caséine, viande, œuf), favoriseraient les synthèses protéiques quelques heures après leur ingestion, mais lors d’une période plus longue.
• La quantité optimale après l’effort, au repos et lors des repas, est en moyenne de 0,24g/kg de poids de corps.
• Les moments d’apports qui semblent les plus opportuns sont : immédiatement après l’effort (dans l’heure suivant l’arrêt de l’exercice), puis réitéré toutes les 3h, et probablement avant le coucher.
• La co-ingestion de glucides et/ou de lipides avec les protéines n’est pas nécessaire dans la mesure où la quantité de protéine apportée est suffisante.
Ces stratégies d’apports en protéines sont issues d’études réalisées à la suite d’un exercice unique. Dans un contexte d’entraînement, avec une répétition d’exercices de musculation, le métabolisme des protéines évolue. Il semble donc inintelligible de déterminer, à partir de l’évolution de la protéosynthèse, l’effet concret de ces stratégies d’apports en protéines sur, les gains de masse musculaire et de force en réponse à un entraînement.
2.9.2.2.2 Optimisation de l’apport en protéines dans le cadre d’un entraînement en musculation
Le gain de masse musculaire et de force ne s’obtient pas après un exercice unique de musculation, mais nécessite la répétition de ces exercices sur plusieurs semaines d’entraînement. L’anabolisme musculaire en réponse à un exercice unique et à la prise de protéines (que nous venons de décrire) peut être affecté avec l’entraînement. Il est alors primordial d’étudier les réponses musculaires dans le cadre d’un entraînement en musculation. Dans cette troisième partie, nous traiterons de l’optimisation de l’apport en protéines dans le cadre d’un entraînement en musculation, sur l’augmentation de la masse musculaire et de la force maximale. Nous choisirons les études utilisant les méthodes de référence pour la mesure de l’hypertrophie musculaire (absorptiométrie biphotonique à rayon X, DEXA et imagerie médicale par résonnance magnétique nucléaire, RMN ou tomographie, pour les mesures de la masse musculaire sur coupes transversales de segments de membres, CSA). La force maximale isométrique et/ou anisométrique (méthodologie de la répétition maximale, 1 RM) et la détermination de la puissance seront également prises en compte. Si l’intérêt d’une supplémentation en protéines (dans le cadre d’un entraînement en musculation) n’est plus à démontrer (399), il semblerait que l’optimisation de cet apport protéique, puisse permettre d’augmenter les gains de masses musculaires et de force. Ceci implique la prise en considération de différents facteurs tels que la qualité, la quantité, les moments opportuns d’apports et la co-ingestion avec d’autres macro-nutriments. Nous détaillerons les données actuelles quant à l’effet et l’intérêt de chacun de ces facteurs d’optimisation, démontrées en réponse à un entraînement en musculation. Enfin, les applications pratiques de ces études seront développées en fin de chapitre.
2.9.2.2.3 Type de protéines à privilégier dans le cadre d’un entraînement en musculation
Les protéines les plus étudiées en réponse à un entraînement en musculation sont les protéines de haute « qualité biologique », telles que les protéines de lait, lactosérum, caséine et soja.
2.9.2.2.3.1 Composition en acides aminés essentiels et en leucine
En accord avec les études réalisées à la suite d’un exercice unique, de nombreux travaux révèlent que l’apport en protéines de lait, en récupération de séances d’entraînement, majore les gains de masse musculaire et de force comparé à un apport de protéines de soja. En effet, à l’issue d’un programme de 10 semaines d’entraînement en musculation, les participants supplémentés avec 500ml de lait écrémé juste après puis 1h après l’exercice (au total, 35g de protéines), ont augmenté leur masse maigre d’en moyenne 3,9 kg, contre 2,8kg pour le groupe supplémenté en protéines de soja (supplémentation isoénergétique et isoprotéique) et, 2,4kg pour le groupe contrôle, supplémenté d’une boisson glucidique isoénergétique. De manière associée à ces effets trophiques, la concentration plasmatique de leucine est supérieure après l’ingestion de lactosérum ou de lait par comparaison au soja (369) (400). Hartman et ses collaborateurs, soulignent effectivement l’existence d’une corrélation positive entre la concentration plasmatique de leucine et le gain de masse maigre. Les protéines contenant plus d’acides aminés essentiels et de leucine sont donc favorables au gain de masse musculaire en réponse à un entraînement en musculation. Dans ce contexte de mise à l’entraînement, il existe tout de même des études qui ne démontrent pas de différence sur le gain de masse musculaire, en comparant une supplémentation protéique de lactosérum à une supplémentation de protéines de soja (401) ou de protéines de riz (402). Dans cette dernière étude, la quantité de protéines administrée était de 48g, fournissant 5,5g et 3,8g de leucine pour la supplémentation en protéines de lactosérum et de riz, respectivement. Etant donné les quantités importantes administrées, le seuil minimal de leucine (~3g) est atteint dans les deux cas. Ceci pourrait expliquer l’absence de différence entre les deux protéines ingérées. Les auteurs concluent que lorsque la quantité de protéines administrée est importante, la qualité de celle-ci influe moins sur les réponses musculaires à un entraînement.
